上周的?#Lily 講基因#?給大家講了中規中矩的孟德爾遺傳（復習鏈接在文末）。在第二課，我們要講講規則之外的故事。正式開講之前，先來復習一點你應該已經知道的：

首先復習一個中學學過的重要概念：等位基因。

所謂“等位基因”，并不是很多基因要排隊等位的意思...

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等位基因（allele）是指能控制一對相對性狀、位于同源染色體上對應位點的兩個基因。

比如上節課提到的，圓形和皺形就是豌豆的一對相對性狀，我們可以用 R 和 r 來代表控制該性狀的一對等位基因。

這對等位基因會共同決定生物的性狀——

但他們的地位并不是平等的。在豌豆形狀的例子里，R 是顯性基因，只要豌豆基因型里有 R 的存在，都會表現出圓形的特征。

我們把 RR 豌豆叫做顯性純合體（dominant homozygote），rr 豌豆是隱性純合體（recessive homozygote），Rr 豌豆則是雜合體（heterozygote）。

因為有顯性和隱性基因的存在，就會有一些好玩的現象出現。比如一個雜合圓形豌豆（Rr）和另一個雜合圓形豌豆（Rr）結婚，生下來的豌豆會有RR、Rr 和 rr 三種基因型。而從表現型上看，后代有可能是圓形（RR、Rr），也可能是皺形（rr）。

一對圓形豌豆生出了皺形豌豆，就使得皺形豌豆宛如一個假孩子...

在遺傳學上，除了上面的例子，還會有其他既不像爹也不像媽的“假孩子”出現，具體怎么回事？今天詳細講講。

#完全顯性#
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在圓形和皺形豌豆的例子里，我們所說的顯性表現，其實指的是“完全顯性”（complete dominance）——后代會出現跟親本之一完全相同的性狀。

但你以為自然界的規律都是這么簡單的嗎？

當然不是！

下面講的就是顯隱性遺傳中的特殊類型。

為方便起見，在下文的例子中，講的都是顯性純合體和隱性純合體結婚，生下雜合體的故事。
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#不完全顯性#
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第一個出場的是“不完全顯性”（incomplete dominance），即后代會表現出雙親性狀的中間型。而且這并不是因為有老王，也不是因為這是假孩子。

比如，在金魚草繁殖后代時，純合的紅花和白花金魚草雜交，后代的花色會處于白色和紅色中間的顏色：粉紅色。


又比如，人類頭發的天然卷曲程度也是由一對不完全顯性基因控制：直發基因 w 是隱性，卷發基因 W 是顯性，但呈現不完全顯性。

如果夫妻倆一個是天然卷發，一個是直發，生下來的孩子頭發卷曲程度會介于父母之間。

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?#共顯性 #
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第二種特例“共顯性”（codominance）是指雙親的特征同時在后代身上出現。

你或許聽說過鐮刀形細胞貧血癥，這種病的遺傳就呈共顯性特征。

正常人的紅細胞呈圓餅形，鐮刀形貧血癥患者的紅細胞呈鐮刀形。對于患者與普通人生下的后代，其紅細胞既有圓餅形，也有鐮刀形。

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#鑲嵌顯性 #
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還有一種奇特的“鑲嵌顯性”（mosaic dominance），是指雙親特征在同一個后代身上的不同部位表現出來。

比如黑色大豆和黃色大豆雜交，會生下花臉豆，就是鑲嵌遺傳的表現。


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#為什么會有顯性遺傳？ #
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看到這里你可能會好奇：為什么會有顯性遺傳這種現象？在雜合體中，為什么是顯性基因起了決定作用？

其實，顯性基因和隱性基因并不是通過直接“打架”來決定性狀——誰打贏了聽誰的；也不是說顯性基因就會“壓制住”隱性基因的作用。

舉個例子，兔子的皮下脂肪有黃色和白色兩種；白色由顯性基因 Y 決定，黃色由隱性基因 y 決定。

兔子的主要食物是綠色植物，而綠色植物中除了有葉綠素，還有大量黃色素。積存在脂肪中的黃色素就會導致兔子的皮下脂肪呈現黃色。

那為什么會有白脂肪的兔子呢？

而是它們各自控制一個代謝過程，再由代謝過程來決定性狀。

原來，等位基因 Y 會控制合成一種黃色素分解酶，這種酶會分解掉兔子吃進去的黃色素。

而基因型為 yy 的兔子則不能合成這種黃色素分解酶，黃色素也就留在了兔子體內，呈現出黃色脂肪的特征。

從表型來看，Y 就是顯性基因，只要有它的存在，兔子脂肪就是白色的；而只有基因型為 yy 的兔子脂肪才是黃色的。
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#?其他因素對遺傳的影響 #
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每次提到基因對于生物體的影響，我們都會強調，環境因素會對基因表達產生重要的影響。顯隱性關系也不例外。

再拿金魚草來舉例。用紅花品種和淡黃色花品種雜交，其后代在不同的環境條件下，會出現不同的特征——

在溫暖而明亮的環境里，后代花朵是粉色的；
在寒冷而明亮的環境里，后代花朵是紅色的；
在溫暖又遮光的環境里，后代花朵是淡黃色的。

除了環境因素，個體的性別、年齡、發育階段等等，也會影響顯隱性關系。

比如有一種石竹花，用白花和紅花雜交，其后代剛生下來是白花，長著長著卻變成了紅花。原來在個體不同的發育階段，顯隱性關系是可以互相轉化的。


再比如，有角羊和無角羊結婚，生下來的兒子都有角，女兒卻沒有角。

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=============歡（shang）樂（ke）的時間總是那么短暫===========
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好啦，今天的 #Lily 講基因# 就到這里了，是不是覺得大自然真奇妙啊！

你應該已經看出來，基因對于性狀的影響，并不總是簡單直接、一一對應的。基因的表達是一個復雜的過程，可能遵循幾種不同的規律，還會受到性別、環境、發育階段等的影響。所以，我們一直都希望大家能建立起更為科學完整的基因觀念。


想知道更多好玩的生物學知識？持續關注?#Lily 講基因#?就對了！
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**復習請戳**?《Lily 講基因》第一課！下次見！
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